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«Establishing Fagus sylvatica under annually recurring summer drought – experimental forest restoration upon wind-throw of Picea abies in view of ...»

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Technische Universität München

Lehrstuhl für Ökophysiologie der Pflanzen

Establishing Fagus sylvatica under annually recurring summer

drought – experimental forest restoration upon wind-throw of

Picea abies in view of climate change

Michael Martin Goisser

Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung,

Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des

akademischen Grades eines

Doktors der Forstwissenschaft genehmigten Dissertation.

Vorsitzender: Univ.-Prof. Dr. W. Oßwald

Prüfer der Dissertation:

1. Univ.-Prof. Dr. R. Matyssek

2. Univ.-Prof. Dr. E. Matzner (Universität Bayreuth)

3. Univ.-Prof. Dr. Ch. Ammer (Georg-August-Universität Göttingen) Die Dissertation wurde am 12.03.2014 bei der Technischen Universität München eingereicht und durch die Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt am 16.06.2014 angenommen.

Content Content List of figures

List of Tables

List of publications

Zusammenfassung

Summary:….

1 Background of the study

1.1 Motivation and aim of the study

1.2 Drought stress in juvenile Fagus sylvatica - an overview

1.3 The effect of breeding conditions and transplanting on field growth performance

1.4 Forest stands upon wind-throw - environments of heterogeneous resource supply -

2 Modules of the study

3 General discussion

3.1 Approaching a generic concept of the response of juvenile Fagus sylvatica to light, water and nutrient limitation during the early stage of establishment

3.2 Remarks on the present methodological approach of drought induction and drought stress quantification

4 General conclusions

5 Implications and recommendations for silvicultural practice

References

Appendix 1: Growth of juvenile beech (Fagus sylvatica L.) upon transplant into a wind-opened spruce stand of heterogeneous light and water conditions

Appendix 2: Fate of recently fixed carbon in European beech (Fagus sylvatica) saplings during drought and subsequent recovery

Appendix 3: Effects of drought stress on photosynthesis, rhizosphere respiration, and fine-root characteristics of beech saplings: A rhizotron field study

Appendix S: Supplementary data and material

Candidate´s contribution to the included publications

Danksagung

Curriculum vitae

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List of Figures Modules of the study Figure 2-1: Overview on the modules of the study and the particular focus of the respective experiment………………………………………………………………………… 13 General discussion Figure 3.2-1: Schematic presentation of resource allocation and morphological adjustments in F. sylvatica as response to different combinations of high and low availability of light and water/nutrients during the early stage of establishment……………..... 18 Appendix 1 Figure A-1-1: rBAI of 2009 through 2011 as percentage of rBAI in 2008 under nursery conditions.

Figure A-1-2: Biomass and root-shoot ratio in correlation with total DSD and total LD.

Figure A-1-3: Normalized relative basal area increment (nrBAI) in correlation with annual DSD and LD.

Figure A-1-4: Specific leaf area and corresponding leaf CO2 gas exchange.

Figure A-1-5: Leaf gas exchange in correlation with instantaneous soil water potential and photon flux density.

Figure A-1-6: Root traits of the plants harvested in October 2011.

Appendix 2 Figure A-2-1: Time course of soil water potential for the three treatments.

Figure A-2-2: Correlation between DSD and natural abundance of 13C.

Figure A-2-3: C abundance following the first pulse label in leaf respiration and soil respiration.

Figure A-2-4: C abundance following the second pulse label in leaf respiration and soil respiration.

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Figure A-2-6: Fate of label-derived 13C 12 days after the second label.

Figure A-2-7: Relative distribution of label-derived 13C in different plant compartments.

Appendix 3:

Figure A-3-1: Schematic illustration of the rhizotron setup.

Figure A-3-2: Soil water potential and stomatal conductance and cumulated soil water potential during the growing season.

Figure A-3-3: Net photosynthesis rate during the growing season.

Figure A-3-4: Time course of rhizosphere respiration per rhizotron during the growing season.

Figure A-3-5: Cumulative rhizosphere respiration in correlation to the individual drought stress dose.

Figure A-3-6: Fine root volume production and cumulative fine root volume production during the growing season.

Figure A-3-7: Fine root diameter class lengths of the beech fine roots for the three treatments.

Appendix S:

Figure A-S-1: Effect of spruce competition on individual drought stress dose (DSD), light dose (LD) and on the abundance of competing ground vegetation...……………... 46 Figure A-S-2: Schematic presentation of resource allocation and morphological adjustments in F. sylvatica in response to varying light and water/nutrient availability during the early stage of establishment…………………………………………...……….. 47

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List of Tables

Appendix 1:

Table A-1-1: Climate and light conditions at the study site.

Table A-1-2: Formulas used for calculation of plant parameters.

Table A-1-3: Specification of used regression functions and statistical values of the shown graphs.

Appendix 2:

Table A-2-1: Plant characterization and details of the labeling procedure for the three treatments.

Table A-2-2: Overview of different plant parameters for the three treatments before and after rewetting.

Appendix 3:

Table A-3-1: Means of plant parameters and results of the correlation analysis with individual drought stress dose

Appendix S:

Table A-S-1: Effect of competition by mature spruce on plant nutrition..……………….………... 46

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List of Publications The results of this thesis have been published in peer-reviewed international journals. The following

publications are included in the appendix:

Appendix 1: Goisser, M., Zang, U., Matzner, E., Borken, W., Häberle, K.-H., Matyssek, R.,

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Zusammenfassung In Deutschland spielt der Voranbau von Rotbuche (Fagus sylvatica L.) im Rahmen des klimagerechten Waldumbaus trockenheitsanfälliger Nadelholz-Reinbestände eine entscheidende Rolle. Allerdings erweist sich auch Buche, insbesondere im Jugendstadium, als trockenheitssensible Baumart. Darüber hinaus muss aufgrund des Pflanzschocks, vor allem im frühen Etablierungsstadium, von einer erhöhten Anfälligkeit gegenüber Trockenstress ausgegangen werden. Die vorliegende Arbeit untersucht daher die Reaktion sowie das Akklimatisierungspotential von Jungbuchen gegenüber Trockenheit während der ersten Jahre nach der Auspflanzung. Im Zentrum der Studie steht dabei ein dreijähriges Niederschlagsmanipulationsexperiment auf einer Fichten-Sturmwurffläche (Picea abies) in dessen Rahmen vorangebaute Buche jährlich wiederkehrender Sommertrockenheit ausgesetzt wurde. Grundlegende Trockenstressmechanismen in Wurzelwachstum und Kohlenstoffallokation der Pflanzen wurden in Rhizotronen und mittels CO2-Pulsmarkierung untersucht. Alle Experimente wurden auf der Forschungsfläche „Coulissenhieb II“ im Fichtelgebirge durchgeführt. Finanziert wurde das Forschungsprojekt vom Bayerischen Staatsministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten.

Nach einem Sturmwurfereignis im Januar 2007, wurde der aufgelichtete Fichtenbestand der Forschungsfläche im Herbst 2008 mit zweijähriger Buche unterpflanzt. Die ungleichmäßige Verteilung der verbliebenen konkurrierenden Altfichten, sowie die aufkommende Bodenvegetation bewirkte eine hohe Heterogenität in der kleinräumigen Verfügbarkeit von Wasser und Licht. Der natürliche Gradient der Bodenwasserverfügbarkeit wurde durch Niederschlagsmanipulation in den

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Lichtverfügbarkeiten der Buchenpflanzen wurden individuell erfasst und jährliche individuelle Trockenstress- (DSD) und Lichtdosen (LD) berechnet. Blattgaswechsel wurde im Verlauf, Durchmesserwachstum, Pflanzenbiomasse und morphologische Parameter an den geernteten Pflanzen am Ende der Vegetationsperioden erfasst.

Trockenstress wirkte sich negativ, hohe Lichtverfügbarkeit positiv auf stomatäre Leitfähigkeit, CO2

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des Wurzel/Spross-Verhältnisses, einer gesteigerten Durchwurzlungstiefe und zeigten darüber hinaus Anpassungen der Feinwurzelmorphologie in Richtung einer effizienteren Wasseraufnahme. Eine schrittweise Akklimatisierung an die schattigen Bedingungen im Bestand zeigte sich auf Ebene der Blattmorphologie. Im Zuge der fortschreitenden Akklimatisierung an Wasser- und Lichtlimitierung im Verlauf des Untersuchungszeitraumes, zeigte sich eine Reduktion der Trockenstress- und Schattensensitivität des Durchmesserzuwachses. Die vorliegenden Ergebnisse weisen darauf hin, dass eine ausgeprägte Lichtakklimatisierung der Belaubung durch die Anzuchtsbedingungen in der Baumschule zu einem verstärkten Produktivitätsverlust bei gleichzeitiger Wasser- und Lichtlimitierung nach der Auspflanzung führt.

Kontrollierte Bewässerung der Rhizotron-, beziehungsweise der Topfpflanzen des CO2Markierungsexperiments, erzeugte drei Behandlungen unterschiedlicher Bodenwasserverfügbarkeit.

Die Jungbuchen wurden dabei keinem, moderatem oder starkem Trockenstress ausgesetzt. Die individuelle Bodenwasserverfügbarkeit der Pflanzen wurde kontinuierlich erfasst und die jeweilige

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Niederschlagsmanipulationsexperiment beobachteten Trockenstressgradienten ab.

Die zeitliche Dynamik des Feinwurzelwachstums sowie der Rhizospärenrespiration wurde im Verlauf der Vegetationsperiode 2010 erfasst. Am Ende der Vegetationsperiode wurden die Pflanzen geerntet und Feinwurzelmorphologie sowie Biomassenpartitionierung analysiert.

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Feinwurzelwachstum war angeregt unter moderatem, jedoch gehemmt unter starkem Trockenstress.

Die Pflanzen reagierten auf Wasserlimitierung mit einer gesteigerten Produktion von sehr dünnen Feinwurzeln (0.2mm) und einer Erhöhung des Wurzel/Spross-Verhältnisses. Das lebend/totVerhältnis der Feinwurzeln korrelierte negativ mit DSD. Scheinbar kann unter moderatem Trockenstress die trockenheitsbedingt erhöhte Feinwurzelmortalität teilweise durch ein stimuliertes Feinwurzelwachstum kompensiert werden. Offensichtlich ist das Feinwurzelwachstum jedoch unter starkem Trockenstress gehemmt. In Übereinstimmung mit dem Niederschlagsmanipulations

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experiment, weist die durch Trockenstress induzierte Änderung der Feinwurzelmorphologie auf eine Anpassung in Richtung einer effizienteren Wasseraufnahme hin.

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Fünf Tage nach Wiederbewässerung wurde eine zweite Pulsmarkierung mit 13C angereichertem CO2 (99 atom-% CO2) appliziert, um mögliche Nachwirkungen des Trockenstresses zu untersuchen.

Wiederholte Messung der C-Signatur in Blatt und Wurzelatmung nach der jeweiligen Pulsmarkierung gab Aufschluss über den Transport rezenter Assimilate. Zwölf Tage nach der zweiten Markierung wurden die Pflanzen geerntet und eine individuelle C Massenbilanz für jede Buchenpflanze berechnet.

Die mittlere Verweildauer von rezenten Assimilaten in der Blattatmung korrelierte positiv mit der Trockenstressdosis. Dementsprechend zeigte sich unter starkem Trockenstress auch ein verzögertes Erscheinen des Markierungssignals in der Bodenatmung. Nach Wiederbewässerung konnten weder in der mittleren Verweildauer von rezenten Assimilaten in der Blattatmung noch im Erscheinen des Markierungssignals in der Bodenatmung signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen festgestellt werden. Die Ergebnisse der C-Massenbilanz zeigen im Gegensatz dazu jedoch, dass im Fall der ehemals trockengestressten Pflanzen, weniger Assimilate in die Wurzel verlagert wurden. Es wird geschlussfolgert, dass der Transport von Assimilaten in ehemals trockengestressten Jungbuchen nach Wiederbewässerung schnell wiederhergestellt werden kann. Die auch nach Wiederbewässerung beobachteten Nachwirkungen des Trockenstresses auf die Allokation des markierten Kohlenstoffes sind daher wahrscheinlich nur von begrenzter Dauer.

Die vorliegende Studie liefert neue Erkenntnisse bezüglich der Verknüpfung von Trockenstress- und Lichtreaktion bei Jungbuchen während der kritischen Phase nach der Auspflanzung von der Baumschule in das konkurrenzgeprägte Scenario eines aufgelichteten

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Fichtenbestandes. Es wurde dabei für die waldbauliche Praxis relevantes Wissen im Angesicht des

Klimawandels gewonnen:



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