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«Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der ...»

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Senso-motorische Interaktionen des

stomatogastrischen Nervensystems beim Taschenkrebs

(Cancer pagurus, LINNAEUS, 1758)

Dissertation

zur

Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.)

der

Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät

der

Rheinischen-Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

vorgelegt von

Dirk Weigeldt

aus

Lippstadt

Bonn 2002

Angefertigt mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der

Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

1. Referent: Prof. Dr. Hans-Georg Heinzel

2. Referent: Priv. Doz. Dr. Hartmut Böhm Tag der Promotion: 16. Dezember 2002 Inhaltsverzeichnis 3 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis

Liste der Abkürzungen

Danksagung

Zusammenfassung

1. Einleitung

2. Material und Methoden

2.1 Biologie des Taschenkrebses

2.2 Haltung der Taschenkrebse, Bezugsquellen

2.3 Präparation

2.3.1 Das in vivo-Präparat

2.3.2 Das in situ-Präparat

2.3.3 Das in vitro-Präparat

2.4 Endoskopie

2.5 Reizung

2.5.1 Mechanische Reizung

2.5.2 Elektrische Reizung

2.6 Registrierung der STNS-Aktivität

2.6.1 Extrazelluläre Ableitungen

2.6.2 Intrazelluläre Ableitungen

2.6.3 Luzifer Yellow Färbung

2.7 Auswertung

2.7.1 Auswertung der Videobilder

2.7.2 Schreiberauswertung

2.7.3 Rechnergestützte Auswertung

2.7.4 Weitere eingesetzte Software

3. Ergebnisse

3.1 Rhythmen im Tier

3.1.1 Funktionsmorphologische Vorraussetzungen

3.1.2 Spontane Rhythmen und Fütterung

3.1.3 Die Rhythmen und ihre einzelnen Einheiten

3.1.3.1 Der pylorische Rhythmus

3.1.3.2 Der gastrische Rhythmus

3.1.4 Pylorische Modulation gastrischer Neurone

3.1.5 Gastrische Modulation pylorischer Neurone

3.2 Endoskopie

3.3 Der anteriore gastrische Rezeptor

3.3.1 Spontanaktivität

3.3.2 Mechanische Reizung

3.3.3 Fortleitungsrichtung

3.3.4 Elektrische Reizung des stn

Inhaltsverzeichnis 4

3.4 Die Rolle des Rezeptors im intakten Regelkreis

3.4.1 AGR-Phasenbeziehung im gastrischen Rhythmus

3.4.2 AGR – Kettenreflex

3.4.3 Reflexumkehr

4. Diskussion

4.1 Interartliche Vergleichbarkeit

4.2 Rhythmen im Tier

4.3 Wechselseitige Modulationen

4.4 Bewegungen der gastrischen Mühle

4.5 Der Rezeptor

4.6 Biologische Bedeutung des AGR

5. Literatur

Liste der Abkürzungen 5 Liste der Abkürzungen

STNS Stomatogastrisches Nervensystem Neurone:

–  –  –

Danksagung Herrn Prof. Hans-Georg Heinzel danke ich für die Betreuung meiner Doktorarbeit. Besonders möchte ich ihm allerdings für die Geduld danken, die er mir entgegenbrachte und die es mir ermöglichte, dieses Thema zu bearbeiten. Schließlich ist es seiner beständigen Kritik zu verdanken, daß diese Arbeit zu dem geworden ist, was sie jetzt ist. Auch wenn es nicht immer leicht war, daß ein für sicher geglaubter Sachverhalt solange gedreht und gewendet wurde, bis doch noch eine Schwachstelle gefunden wurde.

Meine Bewunderung gilt seinem schier unerschöpflichen Erfahrungsschatz im Bereich der Materialkunde, -bearbeitung und der Kreativität, daraus praktische Apparaturen für den experimentellen Einsatz entstehen zu lassen. Nie ver essen wird auch ein Sommer g in Mehlem, der mein Leben nachhaltig verändert hat.

Herrn HD Dr. Hartmut Böhm danke ich für seine freundschaftliche Art, mit der er sich um den Fortschritt meiner Arbeit kümmerte. Genauso danke ich ihm für die zahlreichen Anregungen und die Ermutigung, wenn es mal nicht so gut lief. Seiner Einweisung in die Arbeit mit dem Macintosh ist es zu verdanken, daß ich mich heute in zahlreichen Programmen auskenne und mir auch die Erstellung von eigenen Makros in SuperScope zugetraut habe. Abschließend möchte ich ihm für all die kleinen und großen Hilfen danken, für deren Erwähnung hier zuwenig Platz ist oder weil sie mir gerade nicht einfallen; sie waren mir deshalb nicht weniger wichtig.

Herrn Dr. Pascal Eitner möchte für die bereitwillige Anleitung im Umgang mit Luzifer Yellow, Puller und Glasmikroelektrode danken. Weiterhin war er immer ein interessierter und kritischer Zuhörer, wenn es um Ergebnisse meiner Arbeit ging. In seiner unkomplizierten Art überließ er mir auch seine Unterlagen, die mir für die Durchführung der Bestimmungsübungen und Exkursionen eine hervorragende Arbeitsgrundlage boten.

Herrn Dr. Christian Gutzen gebührt großer Dank für die Arbeit, die er geleistet hat, um das morbide Betriebssystem der Laborrechner immer wieder in einen funktionsfähigen Zustand zu versetzen. Weiterhin danke ich ihm für die Hilfen, die mir den Einstieg ins World Wide Web erleichtert haben.

Herrn Dr. Heiner Nießen danke ich für die Einweisung in seine SuperScope-Routinen zum Sortieren der Aktionspotentiale, die manch raffinierte Schleifensteuerung offenbarte.

Frau Dörte Hellbusch-Doll danke ich für die großzügige Überlassung ihrer endoskopischen Aufzeichnungen nebst Versuchsprotokollen. Sie waren hilfreich bei der Suche nach Wechselwirkungen des AGR-Reflexbogens.





Danksagung 7 Herrn Tom Wegner danke ich ganz besonders, weil er jederzeit und in allen Computerbelangen ansprechbar war, kompetente Hilfe leistete und auch dann seinen Humor nicht verlor, wenn ich mal wieder mein Passwort vergessen hatte. Weiterhin habe ich seine Mitarbeit bei den Bestimmungsübungen sehr geschätzt.

Frau Sonja Zens hat mit ihrer Ordnungsliebe sehr zu einem angenehmen Arbeitsklima in der Abteilung beigetragen. Ihre „Apenzettel“ waren auch nach ihrem Dienstschluß immer wieder eine gerne genutzte Hilfe in Angelegenheiten, die nicht zur täglichen Routine gehörten. Schließlich danke ich Ihr auch für all die Laborarbeiten, die sie für mich erledigt hat.

Frau Evelyne Oettershagen hat mich durch ihre fröhliche, lebensbejahende Art beeindruckt.

Die zahlreichen Fragen während ihrer Einarbeitungszeit habe ich ihr gerne beantwortet, halfen sie doch oft genug eigene Probleme mit etwas Abstand zu betrachten.

Herrn Oliver Rast danke ich für die geduldige Beantwortung meiner Fragen auf dem Gebiet der Elektronik.

Herrn Hennemann von der Meeresbiologischen Anstalt Helgoland möchte ich für seine stets freundliche und vor allem kulante Art danken, mit der er mir über manche anrüchige Taschenkrebslieferung hinweggeholfen hat.

Meiner Frau Petra danke ich dafür, daß sie mit Liebe und Geduld stets an mich geglaubt hat.

Ihrer kritischen und konstruktiven Durchsicht dieser Dissertation ist es zu verdanken, daß die Absätze nicht immer nur aus einem langen Satz bestehen. Weiterhin hat sie meiner Willkür bei der Kommasetzung Einhalt geboten.

Zusammenfassung 8 Zusammenfassung Die neuronalen Ausgangsmuster des stomatogastrischen Nervensystems wurden erstmalig mit implantierten Dauerelektroden in freibeweglichen Taschenkrebsen abgeleitet. Neben den spontanen Rhythmen konnten auch solche abgeleitet werden, die durch Fütterungen induziert wurden (Abb. 3.3). Die in vivo-Registrierungen stellen das natürliche Repertoire der neuronalen Ausgangsmuster dar. Die abgeleiteten Nerven enthalten die Axone von Motoneuronen, die die Muskeln des Pylorus, der cardiopylorischen Rinne und der gastrischen Mühle innervieren.

Die pylorischen Motoneurone bilden einen schnellen Rhythmus mit der charakteristischen Reihenfolge PD - LP - PY. Dieser hat eine peristaltische Welle über den Pylorus zur Folge. Die Motoneurone der cardiopylorischen Rinne sind in den pylorischen Rhythmus eingebunden. IC, das Motoneuron, das die cardiopylorische Rinne verengt, ist immer in Phase mit LP aktiv. Die Erweiterung der cardiopylorischen Rinne durch VD erfolgt am Ende des PY-Bursts, kurz bevor die Erweiterung des Pylorus durch PD eingeleitet wird. Zwei der gastrischen Motoneurone, nämlich die der Lateralzahnschließer LG und MG, sind häufig im pylorischen Rhythmus tätig und besitzen eine feste Phasenlage im pylorischen Zyklus (Abb.3.4).

Ein wesentlich langsamerer Rhythmus wird durch die gastrischen Motoneurone gebildet, die die Muskeln der drei Magenzähne innervieren. Das typische Muster weist ein Alternieren von DG und GM auf, die die Re- und Protraktoren des Medianzahnes aktivieren. Am Ende des DGBursts starten die Motoneurone der Lateralzahnschließer, LG und MG, ihren Burst, der während der Medianzahnprotraktion wieder beendet wird (Abb.3.7).

Sowohl der schnelle pylorische als auch der langsame gastrische Rhythmus beeinflussen sich gegenseitig. Diese Wechselbeziehungen wurden mit Methoden der Kreisstatistik in Form von normierten Vektoren aufeinander bezogen (Tab. 3.7, 3.9). Die Längen der Vektoren sind ein

–  –  –

VD und IC mit ihrem hybriden Aktivitätsmuster die stärkste Koppelung an den gastrischen Rhythmus, gefolgt von LP und PY (Abb.3.13, 3.14). Die geringsten Aktivitätsänderungen im gastrischen Zyklus zeigt PD. Von den gastrischen Zellen weisen MG und LG die größten Modulationen durch den pylorischen Rhythmus auf, in dem sie oft auch ohne gastrischen Rhythmus aktiv sind. DG, das Motoneuron, das bislang als rein gastrisches Neuron angesehen wurde, zeigt in vivo pylorische Modulationen seiner Aktionspotentialfrequenz, die durch den Acetylcholin-Agonisten Pilocarpin unterbunden werden (Abb.3.1 1). Die einzigen gastrischen Neurone, die in vivo keinen Bezug zum pylorischen Rhythmus aufweisen, sind die vier GMZellen.

Die Bewegungen der gastrischen Mühle wurden durch ein Endoskop beobachtet, aufgezeichnet und mit dem gastrischen Rhythmus verglichen. Die beobachteten Zahnbewegungen erfolgten alle im cut-and-grind Muster. Die Bewegungsamplituden der drei Magenzähen besitzen dabei eine größere Variabilität als die neuronalen Erregungsmuster der Motoneurone (Abb.3.19).

Die von SIMMERS UND MOULINS (1988a,b) aus in vitro-Experimenten am Hummer beschriebene Funktion des AGR wird in dieser Arbeit erstmalig durch in vivo-Daten vom Taschenkrebs bestätigt.

Zusätzlich zum Widerstandsreflex und der Reflexumkehr (Abb.3.32, 3.33) kann der AGR aber auch durch den antagonistischen Muskel aktiviert werden (Abb.3.29) und hilft dadurch, einen gastrischen Rhythmus zu starten und zu stabilisieren.

AGR-Aktionspotentiale mit unterschiedlicher Fortleitungsrichtung im dgn deuteten auf eine zusätzliche Aktionspotentialbildungszone des Rezeptors hin (Abb.3.22). Elektrische und mechanische Reizungen in situ und in vitro bestätigten diese im Bereich des STG, aber außerhalb

–  –  –

1. Einleitung Mit rund 10 000 Arten stellen die dekapoden Krebse eine der umfangreichsten Crustaceengruppen dar (WESTHEIDE & RIEGER 1996). Sie sind in allen Weltmeeren verbreitet und als Bodenbewohner von der Küste bis in die Tiefsee zu finden. Eine besonders große Artenzahl findet sich im Bereich des Litorals tropischer Meere. Gerade im Bereich der Gezeitenzone zeigt sich die Anpassungsfähigkeit vieler Arten an ständig wechselnde Umweltbedingungen. So ist es nicht verwunderlich, daß auch das Süßwasser mehrfach von verschiedenen Gruppen besiedelt wurde.

Schließlich sind einige Decapoda fast vollständig zum Landleben übergegangen und benötigen das Meer nur noch zur Fortpflanzung.

Ebenso vielfältig gestaltet sich das Nahrungsspektrum der Krebse. Es reicht vom Filtrieren kleinster Partikel bis hin zu Arten, die sich omni- oder carnivor ernähren (WESTHEIDE & RIEGER 1996). Auch bei der Aufnahme größerer Nahrung führen die Mandibeln keine kauenden Bewegungen durch, sondern dienen dazu, unter Mithilfe der Kauladen oder der Scheren kleinere Stückchen herauszureißen, die dann geschluckt werden können. Auf diese Weise gelangen nur relativ grob zerkleinerte Nahrungsstücke in den Verdauungstrakt. Dieser besteht aus Vorder-, Mittel- und Enddarm.

Der Vorderdarm der Decapoda gliedert sich morphologisch und funktionell in vier Kompartimente: an die Mandibeln schließt sich ein Ösophagus an, der durch peristaltische Kontraktionen seiner Muskulatur die Nahrung in den Magensack transportiert (SPIRITO 1975).

Hier werden die Partikel mit Verdauungsenzymen versetzt und durch rhythmische Kontraktionen der Cardia vermischt (BARKER & GIBSON 1977). Im posterioren ventralen Bereich der Cardia findet sich die cardiopylorische Rinne, eine Einfaltung, die sich rhythmisch erweitern und verengen kann. Haarsäume sorgen im Zusammenhang mit den Bewegungen dafür, daß der

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Magenlumen hineinragen. Diese als gastrische Mühle (HUXLEY 1880) bezeichnete Struktur setzt sich aus einem dorsalen Medianzahn (MZ) und zwei seitlich gelegenen Lateralzähnen (LZ) zusammen. Bewegungen der gastrischen Mühle quetschen und zerreiben (HEINZEL 1988a) größere Bestandteile des Mageninhaltes und sorgen dadurch für einen besseren Angriff der Verdauungsenzyme. Genügend zerkleinerte Partikel und gelöste Substanzen gelangen über die cardiopylorische Rinne und die ventro-lateralen Gruben in den Pylorus, das am weitesten posterior gelegene Kompartiment des Vorderdarms. Der Pylorus stellt eine Art Filterpresse dar, in der unverdauliche Partikel zur Ausscheidung in den Darm geschleust und gelöste Nahrungsbestandteile zur Resorption in den Hepatopankreas geleitet werden.

Der chitinöse Vorderdarm der Decapoda leitet sich während der Embryonalentwicklung vom Ektoderm ab (MAYNARD & DANDO 1974). Die Magenwand hat daher cuticulären Charakter und wird während der regelmäßigen Häutungen stets mit erneuert. Im Bereich der cardiopylorischen Rinne der gastrischen Mühle und des Pylorus werden durch Kalkeinlagerungen versteifte Strukturen gebildet. Diese werden wegen ihrer knochenähnlichen Funktion auch als Ossikel bezeichnet. Sie bilden einen komplizierten Apparat aus Spangen, Platten und Gelenken und dienen als Muskelansatzstellen. Die Bewegungen des Vorderdarms werden durch Kontraktionen von quergestreifter Muskulatur erzeugt. Es werden zwei Muskelgruppen unterschieden: solche, die mit beiden Ansatzstellen an der Magenwand ansetzen, heißen intrinsische Muskeln. Muskeln, die an Magenwand und Carapax befestigt sind, werden als extrinsische Muskeln bezeichnet.

Extrinsische und intrinsische Muskeln wirken als Antagonisten.



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