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Biogeochemistry of Dissolved Carbohydrates

in the Arctic

Biogeochemie gelÃsteKohlenhydrate in der Arktis

Ralph Engbrodt

Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 396 (2001)

ISSN 0176 5027

Ralph Engbrodt

Alfred-Wegener-Institut füPolar- und Meeresforschung

Chemie Mariner Spuren- und Naturstoffe

Am Handelshafen 12

D-27570 Bremerhaven

Germany

rengbrodtaawi-bremerhaven.de

Die vorliegende Arbeit ist die inhaltlich unverändert Fassung einer Dissertation, die im

Mär 2001 dem Fachbereich 2 (Biologie/Chemie) der Universitä Bremen vorgelegt wurde.

Eine Farbversion dieses Dokumentes kann bezogen werden unter:

http://elib3.suub.uni-bremen.de/publications/dissertations/E-Diss154Engbr0dt.pdf Table of Contents Table of Contents List of Frequently Used Abbreviations

Zusammenfassung

IV Summary

VIl Introduction

Dissolved Organic Matter in the Ocean

1. 1

1.2 Carbohydrates

1.2.1 Abundance and Distribution of Marine Dissolved Carbohydrates................3 1.2.2 Determination of Carbohydrates in Seawater

1.3 Extraction of Refractory Dissolved Organic Matter 6 The Arctic Ocean

1.4 7 Objectives

Material and Methods

Characterization of the Sampling Areas

3.1 Sampling and Preservation......

–  –  –

4 Results

Composition of Dissolved Organic Matter in Arctic Environments

4.1 4.1. 1 Dissolved Organic Carbon

4.1.2 Total Carbohydrates

4.1.3 Total Free and Hydrolysable Neutral Sugars

Composition of Fractionated Organic Matter

4.2 4.2.1 Dissolved Organic Carbon

4.2.2 Total Carbohydrates

4.2.3 Combined Neutral Sugars

Table of Contents

4.3 Comparison between XAD and Ultrafiltration

4.3.1 Distribution of Dissolved Organic Carbon

4.3.2 Distribution of Total Carbohydrates

4.3.3 Distribution of Combined Neutral Sugars

4.4 Comparison between the TCHO and THNS-Concentrations

Discussion

5.1 Diagenetic Modification of Dissolved Carbohydrates in the River-ShelfOcean System

5.1.1 The Russian Rivers

5.1.2 The Russian Shelf Areas

5.1.3 The Open Arctic Ocean

5.2 Composition of Refractory Carbohydrates

Literature

7 Appendix

Danksagung

List of Abbreviations List of Frequently Used Abbreviations

–  –  –

Zusammenfassung In dieser Arbeit wird eine umfassende Betrachtung von gelÃste Kohlenhydraten als einer der grÃßt Bestandteile der gelÃste organischen Substanzen (DOM) im Arktischen Ozean präsentiert Ausgehend von den terrestrischen Quellen des eurasischen Kontinentes wurde der Eintrag von Kohlenhydraten durch die Flüssin das nÃrdlich Polarmeer untersucht. Im Arktischen Ozean wurden gelÃst Kohlenhydrate der sibirischen Schelfgebiete, der Karasee, der Laptevsee, des zentralen Arktischen Ozeans, der Framstraß sowie der GrÃnlandse bestimmt.

Die Bestimmung der Kohlenhydrate erfolgte mit zwei Meßverfahren Die Gesamtkonzentration von Kohlenhydraten wurde mit einer kolorimetrischen Methode und die Zusammensetzung von individuellen, neutralen Zuckern mit einem flüssigkeitschromatographische Verfahren mit gepulster amperometrischer Detektion (HPAEC-PAD) bestimmt. Die hohe Empfindlichkeit beider Methoden ermÃglicht eine Bestimmung in Fluß und Meerwasser ohne eine Aufkonzentrierung des organischen Materials.

Die Kohlenhydratkonzentrationen zeigten, je nach Untersuchungsgebiet, hohe Variationen. Sehr hohe Konzentrationen, mit Werten zwischen 10 and 41 PM C (im Mittel 25 PM C), wiesen die nordrussischen Flüss auf. Eine starke Abnahme der Kohlenhydratkonzentration trat beim Überganin die Randmeere des Arktischen Ozeans auf, wo die Werte zwischen 2.6 and 9.7 pM C (im Mittel 5.3 pM C) lagen. Der prozentuale Anteil der Kohlenhydrate am Gesamtkohlenstoff (DOC) verringerte sich dabei weniger stark von durchschnittlich 4.7 auf 3.9%. Mit bis zu 20% vom DOC (durchschnittlich ca.

8%) wurden weitaus hÃher Kohlenhydratanteile im offenen Arktischen Ozean gefunden.

Dies deutete auf einen starken Einfluà des Phytoplanktons auf die Kohlenhydratkonzentration hin. Im Tiefenwasser lagen die Kohlenhydratkonzentrationen teilweise unter 2 pM C (entspricht ca. 1% von DOC). Eine regelmäßi Abnahme des Kohlenhydratgehaltes des Tiefenwassers vom Sibirischen Schelf bis ins Kanadische Becken war vermutlich auf die wachsende Entfernung zu den terrestrischen Quellen zurückzuführe Detailliertere Aussagen ließe sich mittels der Zusammensetzung der individuellen zusammengesetzten Zucker treffen. Von den erfaßte Zuckern Fucose, Rhamnose, Arabinose, Galactose, Glucose, Mannose, Xylose, Fructose und Ribose gab keine Komponente, die ausschließlic im Probenmaterial eines speziellen Gebietes vorkam. Es zeigten sich aber systematische Tendenzen, anhand derer die verschiedenen Wassermassen charakterisiert werden konnten. Als Indikator füorganisches Material marinem Ursprungs eignete sich Ribose, deren prozentualer Anteil an den Kohlenhydraten in den Flußprobe sehr niedrig war, im marinen Milieu aber bis zu 20% erreichte.

Genereller Hauptbestandteil der Kohlenhydrate war Glucose, deren Anteil an den Gesamtkohlenhydraten sich zudem sehr gut fü eine Charakterisierung des diagenetischen Grades des DOM eignete. Terrigenes, diagenetisch altes DOM aus den

Zusammenfassung





Flüsse hatte sehr niedrige Glucoseanteile zwischen 25 und 28%, ebenso wie diagenetisch altes DOM aus Tiefseeproben (ca. 20%). Hohe Glucoseanteile von bis zu 86% deuteten auf frisch produziertes marines DOM in Oberflächenwasse und Meereis hin. Die geringen Unterschiede in den Glucoseanteilen der Flußprobe deuteten auf einen Einflug der Vegetationsformen der jeweiligen Einzugsgebiete hin. GelÃste Material, welches aus Tundragebieten eingetragen wurde, wies etwas hÃher Glucoseanteile und daher eine geringere diagenetische Veränderun auf als jenes aus Taigagebieten.

Ebenfalls als Indikatoren fü diagenetische Überarbeitunvon DOM eigneten sich die die prozentualen Anteile der Deoxyzucker, Fucose und Rhamnose, und Arabinose.

Deren jeweilige Anteile nahmen mit dem Grad der Diagenese von frisch produziertem DOM (maximal 5%) zu altem DOM (bis zu 40%) zu.

Im Zusammenhang mit altem DOM wurde die Zusammensetzung refraktäre Kohlenhydrate untersucht. Von Phytoplankton frisch produzierte Kohlenhydrate liegen grÃßtenteiin Form von Polysacchariden vor. Diese Polysaccharide sind wiederum leicht bioverfügbard.h., sie werden schnell, z.B. von Bakterien, aus dem DOM entfernt.

Allerdings sind teilweise mehr als die Hälft der Kohlenhydrate, vor allem im Tiefenwasser, refraktä und mikrobiellem Abbau weitestgehend entzogen. Mittels einer Kombination aus XAD-2 und -4 Adsorptionsharzen wurde der als refraktä angesehene Anteil des DOM, die sog. Huminstoffe, aus der Wasserprobe extrahiert und in vier verschiedene Fraktionen nach hoher bzw. niedriger Molekülgrà und -polaritä aufgetrennt.

Mit zunehmendem Alter des DOM stieg der Anteil der extrahierbaren Huminstoffe am DOC von durchschnittlich 45% in Oberflächenprobe auf bis zu 67% in Tiefseeproben an. Ähnlich Werte wurden fü Gesamtkohlenhydrate erzielt, währen fü Summe die die der einzelnen, neutralen Zucker erheblich niedrigere Extraktionsausbeuten erreicht wurden. Aber auch hierbei stieg der Anteil der extrahierbaren Zucker mit der Tiefe von 8 auf 24% an. Diese Unterschiede wurden auf die chemische Zusammensetzung der Kohlenhydrate zurückgeführ Vermutlich bestehen die refraktäre Kohlenhydrate aus chemisch modifizierten Zuckern, wie z.B. geladenen Uronsäure oder Aminozuckern, die mit dem angewandten Meßverfahre nicht zugänglic waren. Allerdings müsse ihre Anteile in der unfraktionierten Seewasserprobe nur von untergeordneter Bedeutung sein, da in diesen Proben die Konzentrationsunterschiede zwischen den beiden Meßverfahre nur gering waren. Zudem lagen Ca. die Hälft der mit XAD extrahierten Zucker aus oberflächennahe Proben und mehr als 70% der aus Tiefenwasserproben extrahierten Zucker in einer unpolaren, mit Methanol gewonnen Fraktion vor. Da sich zudem mit zunehmendem Grad der Diagenese insbesondere die Molekülgrà der zuckerenthaltenden Verbindungen verringerte, wurde vermutet, da ein Großtei der refraktäre Zucker in niedermolekularen, unpolaren Verbindungen eingebunden ist.

Generell nahm der Anteil der extrahierbaren Deoxyzucker mit zunehmender Tiefe und Diagenese ab, währen die extrahierbaren Anteile von Arabinose und Xylose zunahmen.

Das Verhältni aus der Summe der molaren Anteile der Deoxyzucker zu der Summe der

Zusammenfassung

Anteile von Arabinose und Xylose charakterisierte die Huminstoffe hinsichtlich ihres diagenetischen Grades. Dementsprechend konnte extrahiertes DOM einer Eisscholle als mikrobiell sehr frisch produziertes DOM, welches auch frischer als das aus Oberflächenwasse extrahierte DOM war, charakterisiert werden. Am stärkste mikrobiell überarbeitewar erwartungsgemä das refraktär Material der Tiefseeproben.

Summary

Summary

A detailed characterization of dissolved carbohydrates as one of the largest pools of dissolved organic matter (DOM) in the Arctic Ocean is presented. From the terrestrial sources On the Eurasian continent, the riverine inflow and the distribution of carbohydrates in the Arctic Ocean were investigated. Dissolved carbohydrates of the Siberian rivers and shelf areas, the Kara and Laptev Seas, the central Arctic Ocean, Fram Strait, and Greenland Sea were determined.

Dissolved carbohydrates were measured by two methods. The concentrations of bulk carbohydrates were determined by the colorimetric L-tryptophan / sulphuric acid method, and individual, neutral sugars of free and combined carbohydrates by high-performance anion exchange chromatography with pulsed amperometric detection (HPAEC-PAD). The high sensitivity of both methods allowed detection in freshwater and seawater samples without pre-concentration.

The concentration of total carbohydrates showed large variations. Highest values, between 10 and 41 pM C (25 pM C on average) were measured in the samples of the Russian rivers. A strong decrease of the carbohydrate concentrations occurred during the transition into the marine environment, where the values ranged from 2.6 to 9.7 pM C (5.3 pM C on average). The proportion of dissolved carbohydrates of total dissolved organic carbon (DOC) decreased much less from 4.7% in the rivers to 3.9% in the shelf areas.

Higher proportions of carbohydrates of DOC (up to 20%, 8% on average) were found in surface waters of the Arctic Ocean. This suggests a strong influence of phytoplankton on the occurrence of carbohydrates. In deep waters, the total carbohydrate concentrations were partly below 2 pM C, corresponding to approx. 1% of DOC. A continuous decrease of the carbohydrate content of deep waters from the Siberian shelf to the Canadian Basin was ascribed to the increasing distance of the terrestrial sources.

Detailed information was obtained from the composition of the individual combined neutral sugars. Fucose, rhamnose, arabinose, galactose, glucose, mannose, xylose, fructose, and ribose could be determined and occurred in all water masses and matrices.

The main component of dissolved carbohydrates was glucose, which was well suited for the characterization of the diagenetic state of DOM. Terrigenous, diagenetic old DOM of the rivers had very low glucose proportions between 25 and 28% of total carbohydrates, similar to diagenetic old DOM of deep water samples (approx. 20%). In contrast, freshly produced DOM of surface waters and sea ice was characterized by high glucose proportions of up to 86%. Small variations of the glucose proportions between the samples of the different rivers suggested an influence of the vegetation forms on dissolved carbohydrates. Dissolved organic matter, drained from tundra areas, exhibited higher glucose proportions and hence a lower diagenetic modification than DOM from tundra areas. Indicators for diagenetic modifications were also the deoxysugars, fucose and rhamnose, and arabinose. Their proportions increased with increasing diagenetic Summary degree from 5 to approx. 40% each. Ribose, whose proportion was very low in the rivers, but up to 20% in marine environments, evolved as a good indicator of marine DOM.

The composition of refractory carbohydrates was determined by extraction of recalcitrant organic matter from the seawater using a combination of XAD-2 and-4 adsorption resins and separation into four fractions according to molecular size and polarity. These carbohydrates, components of so-called humic substances, are remnants from the carbohydrates, which are freshly produced and rapidly modified.

With increasing age of DOM, the proportion of the humic substances of the total DOC increased from 45% in surface samples to 67% in the deep sea. Similar proportions were obtained for the total carbohydrates. The extraction efficiencies of the total sugars as sum of the individual neutral sugars was much lower, but increased also with depth from 8 to 24%. These significant differences were attributed to the chemical composition of the pool of carbohydrates. Part of refractory carbohydrates may be composed of chemically modified carbohydrates, e.g., charged uronic acids or amino sugars, which are not accessible with the chromatographic method. However, their contribution to the total carbohydrates of the seawater is only small, as the differences between the two detection methods were only marginal in the samples. More than the half of the XAD-extractable sugars of surface samples and more than 70% of deep sea samples were found in the unpolar fraction, eluted with methanol from the XAD resins. Since the molecular size of the carbohydrates decreased also with increasing state of diagenesis, it is concluded that the majority of refractory carbohydrates were bound or associated to unpolar compounds of srnall molecular size.



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