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Joannea Zool. 10: 143–164 (2008)

Die subalpin-alpinen Lebensräume des Bläulings Maculinea rebeli

(HIRSCHKE, 1904) in den Ostalpen (Lepidoptera, Lycaenidae)

Heinz HABELER

Zusammenfassung: An Hand der Typenbeschreibung und mit Tieren aus der subalpinalpinen Höhenstufe auf Karbonatgestein von der Nordkette bei Innsbruck und den Hohen Tauern in Osttirol bis zu den Nördlichen Kalkalpen in der Steiermark wird gezeigt,

was Maculinea rebeli (HIRSCHKE, 1904) wirklich ist. Die verbreitete Ansicht, der Fund von Maculinea-Eiern auf Gentiana cruciata wäre bereits ein sicherer Nachweis für M.

rebeli, wird ad absurdum geführt: im Lebensraum von M. rebeli gibt es gar keine G.

cruciata. Die auf Trockenhängen mit Gentiana cruciata lebenden und von den Maculinea alcon (DENIS & SCHIFFERMÜLLER, 1775) der Feuchtwiesen äußerlich nur in der Tendenz kleiner Details unterscheidbaren Populationen der Steiermark werden zu M. alcon gezählt; sie sind verschieden sowohl von M. rebeli als auch von dem aus Belgien beschriebene Taxon xerophila BERGER, 1946. Dieses kommt nach bisherigen Bestandsaufnahmen in der Steiermark nicht vor. Weiters gibt es aus den Südalpen Funde, die den Nordalpen-rebeli ähnlich, aber doch nicht gleich sind. Da davon noch viel zu wenige Belegexemplare verfügbar sind, muss es völlig offen bleiben, ob es sich dabei womöglich um ein weiteres Taxon handelt.

Abstract: Using the type description and specimens collected in the subalpine-alpine region on carbonate rock ranging from the Nordkette near Innsbruck and from Hohe Tauern in Eastern Tyrol to the Nördliche Kalkalpen in Styria, the true taxonomic nature of Maculinea rebeli (HIRSCHKE, 1904) is shown. The general opinion that the occurrence of Maculinea eggs on Gentiana cruciata serves as a certain proof of M. rebeli, is disproved: G. cruciata does not occur in the habitat of M. rebeli. The populations in Styria, living on dry slopes with Gentiana cruciata, are only by small external details distinguishable from Maculinea alcon (DENIS & SCHIFFERMÜLLER, 1775) occurring in wet meadows. These populations also belong to M. alcon and are different from both M.

rebeli and the taxon xerophila BERGER, 1946, described from Belgium but never recorded in Styria. Furthermore, we have records of specimens from the Südalpen which resemble the Nordalpen-rebeli, yet still do not quite match. As the number of collected specimens is not yet large enough, it still has to remain open, whether this is possibly a new taxon.

© Landesmuseum Joanneum Graz; download unter www.biologiezentrum.at Einleitung Über Maculinea rebeli zu schreiben gleicht dem Stochern in einem Wespennest. Der Ameisenbläuling Maculinea rebeli (HIRSCHKE, 1904) zählt zu jenen Taxa, über die schon viel geschrieben wurde, ohne dass es zu einer weitgehend widerspruchsfreien Auffassung bei den Autoren gekommen wäre. Das betrifft einerseits den Status als Art oder doch nur Unterart (oder alpine Höhenform!), andrerseits die Abgrenzung von den nächstverwandten Taxa M. alcon (DENIS & SCHIFFERMÜLLER, 1775) und xerophila BERGER, 1946, verursacht vor allem durch die Seltenheit der alpinen rebeli und der insgesamt schwierigen Materie, offensichtlich aber auch durch die Unkenntnis der Urbeschreibungen. Beschrieben wurde rebeli als alpine Form des alcon von HIRSCHKE 1904, aber bereits bei HOFFMANN & KLOS 1914 wird die Vermutung ausgesprochen, dass es sich um eine gute Art handeln könnte. In den Artrang erhoben wurde rebeli durch BERGER 1946, der von Trockenhängen in Belgien das von alcon artverschiedene Taxon xerophila beschrieb und es als Subspezies von rebeli hielt. Von manchen Autoren wird xerophila für eine eigene Art gehalten, verschieden von alcon und rebeli, womit der taxonomisch interessante Fall eingetreten ist, dass expressis verbis der Grund für die Erhebung von rebeli in den Artrang weg gefallen ist.

Noch bei URBAHN 1964 findet man alcon rebeli. Als artverschieden von alcon wird das Taxon geführt bei FORSTER & WOHLFAHRT 1955, HUEMER & TARMANN 1993, KARSHOLT & RAZOWSKI 1996 oder TOLMAN & LEWINGTON 1998, um die bekanntesten Verzeichnisse oder Handbücher genannt zu haben. Bei letzterem allerdings vermischt mit xerophila BERGER, 1946 und wohl auch mit der Ökotype von alcon auf trockenen Standorten, weshalb die Verbreitungskarte völlig gegenstandslos ist.

Erhebliche Irrtümer und Unsicherheiten bestehen also bei der Abgrenzung zu Maculinea alcon (DENIS & SCHIFFERMÜLLER, 1775), weil die Autoren offensichtlich weder die Urbeschreibung von HIRSCHKE 1904 noch die sehr gute Diagnose bei REBEL 1910 gelesen haben (wie oft werden im Zeitalter des Internet noch so alte Literaturstellen studiert?). Allein schon der alpine Typenfundort um 1700 m vom Hochschwab hätte die vorherrschende Meinung, der Kreuzenzian sei die ausschließliche (oder doch hauptsächliche) Raupenfutterpflanze für rebeli, als äußerst fragwürdig bis falsch erscheinen lassen müssen, denn in dieser Höhe gibt es in der Steiermark keinen Kreuzenzian mehr.

Wenn nun bei vielen Autoren der Fund eines Eies am Kreuzenzian bereits als sicherer Nachweis für rebeli angeführt wird (!), dann geht das letztendlich auf BERGER 1946 zurück. Doch hier gilt nicht die Mehrheit der Meinungen, entscheidend sind die Fakten.

Dass das auf den zumindest in der Steiermark stets mehr oder weniger trockenen Kreuzenzian-Standorten, also das auf Berghängen oder Hangstufen weit unterhalb der subalpinen Stufe lebende alcon-Taxon von den alcon der feuchten Tieflandwiesen im Einzelindividuum praktisch nicht zu unterscheiden ist, bringt jene, die darin rebeli oder rebeli xerophila zu erkennen glauben, in große determinative Schwierigkeiten. Kein Wunder, denn alcon verschiedener Habitate ist hier morphologisch (noch) nicht grundsätzlich von einander verschieden, wenngleich sich in einem Merkmal unterschiedliche





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Tendenzen zeigen; verschieden ist die Bionomie. Auch die genetischen Untersuchungen von PECSENYE et al. 2005 brachten keine brauchbare Differenzierung zwischen dem pneumonanthe- und dem cruciata-alcon.

Das bei BERGER 1946 aus Belgien beschriebene Taxon rebeli xerophila, auf das weiter unten näher eingegangen wird, ist nach dem Studium der Urbeschreibung verschieden von den Trockenhang-alcon unseres Gebietes, es kommt nach bisherigen Untersuchungen hier nicht vor. Es ist aber auch anders als die alpine rebeli: da einige Merkmale der alpinen rebeli fehlen, wurde es als Subspezies beschrieben, da es sich aber um wesentliche Merkmale handelt, ist es verständlich, dass das Taxon xerophila

BERGER 1946 in den Artrang erhoben worden ist. HÖTTINGER & PENNERSTORFER 1999:

106 vermerken auch große Lücken im Wissen um M. alcon, haben aber offensichtlich weder die alpinen rebeli noch die belgischen xerophila im Auge gehabt, da sie schreiben, „Die Imagines beider Taxa [Feuchtwiesen-alcon und Trockenhang-rebeli xerophila] sind morphologisch nicht zu unterscheiden“, was ja auf die beiden alcon-Ökotypen im Ostalpenraum tatsächlich zutrifft, und dessen genetische Bestätigung durch PECSENYE et al. 2005 erfolgte. Da nun Trockenhang-alcon und xerophila offensichtlich gleiche oder sehr ähnliche Habitate besiedeln, ist es nicht auszuschließen, dass beide in West-Europa irgendwo tatsächlich syntop vorkommen. Und dann wird es wirklich schwierig. – Nachfolgend werden mit der Urbeschreibung von rebeli sowie mit Bildern der rebeli-Lebensräume und dort gefundener Tiere die Verhältnisse in den östlichen Ostalpen, besonders in der Steiermark, dargestellt. Fragen des Status der einzelnen Taxa werden hier nicht weiter behandelt, das ist Aufgabe der Taxonomen mit Hilfe gentechnischer Labors.

Die Diagnose

Von der drei Seiten langen Urbeschreibung von HIRSCHKE 1904 wird in der Abb. 1 die erste Seite wiedergegeben. Darauf sind die wichtigsten Merkmale festgehalten. Schon der Titel der Beschreibung: „Eine neue hochalpine Form der Lycaena Alcon F. aus den steirischen Alpen“ hätte alle jene, die rebeli im Tiefland bei uns gefunden zu haben glauben, zu höchster Vorsicht mahnen müssen. Der kürzeren, aber ebenso exakt zutreffenden Diagnose in REBEL 1910 ist auch heute nichts hinzu zu fügen, deren Beachtung hätte viele Irrtümer vermeiden geholfen. Noch kürzer, aber genau so zutreffend ist die Diagnose in FORSTER & WOHLFAHRT 1955 für die „typische“ rebeli, dieses Taxon wird auch richtig abgebildet, doch in tieferen Lagen soll rebeli xerophila fliegen, und die wird nicht abgebildet. Eine Quelle für die Irrtümer. Etwa für die Fehlinterpretation obersteirischer alcon bei MEIER 1963, auf die weiter unten noch näher eingegangen wird.

Bei xerophila sind die nämlich großteils noch stärker blau gefärbt als bei rebeli!

Da es sich bei den Bläulingen großteils um optische Farben (Interferenzfarben) und nicht um Pigmentfarben handelt, kann es bei der Beschreibung der Farben zu © Landesmuseum Joanneum Graz; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 1: Die erste Seite der Urbeschreibung von Maculinea rebeli bei HIRSCHKE 1904.

© Landesmuseum Joanneum Graz; download unter www.biologiezentrum.at Schwierigkeiten kommen. Je nach Lichtquelle und Beleuchtungsrichtung kann ein und dasselbe alcon- recht unterschiedlich aussehen. Der Eindruck der Oberseiten-Grundfarbe geht von ganz trüb violett-grau-blau bis zu einem nahezu ebenso hellen Blau, wie es das rebeli- besitzt. Umgekehrt scheint es aber nicht zu gelingen, das frische rebeli- ebenso violett erscheinen zu lassen wie es bei alcon üblich ist. Im Alter der Sammlungsbestände bekommt das rebeli- fallweise aber doch auch einen leichten Violettschimmer. Die Fotos für die Abb. 4 bis 6 wurden bei bedecktem Himmel und schräger Beleuchtung aufgenommen.

Immer wieder wird die Saumbinde des alcon- als schwarz bezeichnet, so bei URBAHN 1964. Das ist aber oberflächlich ausgedrückt, denn sie ist nicht schwarz, sondern sehr dunkel graubraun. Die Saumbinde eines frischen rebeli- hingegen ist tatsächlich schwarz, verliert jedoch mit dem Alter des Sammlungsexemplares die Tiefe der Schwärze und wird allmählich dunkel braungrau, nähert sich also in diesem Detail dem alcon an. Auch das alcon- ist nicht schwarz, sondern braungrau, während das frische rebeli- an den nicht blauen Teilen wirklich schwarz ist.

Wichtige Unterschiede in Zeichnung und Färbung folgen nun in tabellarischer Form, gewonnen hauptsächlich von steirischen Tieren. Festzuhalten ist, das hier jedes Tier ohne Zweifel nur aufgrund der Flügelmerkmale, meist schon mit einem einzigen Merkmal, entweder als alcon oder als rebeli bestimmt werden konnte. Es waren keine Zwischenformen wie „alconide“ oder „rebelide“ Exemplare zu finden.

Abkürzungen: os Oberseite, us Unterseite, MW Mittelwert

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© Landesmuseum Joanneum Graz; download unter www.biologiezentrum.at Zur Saumbinde des : Messung mit elektronischer Einrichtung (Schiebelehre), Auflösung 0,01 mm, in der Mitte des Saumes. Bei alcon ist die Saumbinde nahezu überall gleich breit, bei rebeli ist sie am Apex deutlich breiter und wird dann etwas schmäler. Von der Messung ausgenommen blieben auffallend klein geratene Exemplare. Bei alcon besteht am Vorderflügel die Tendenz zu undeutlichen dunklen Punkten zwischen den Adern unmittelbar flügeleinwärts der Saumbinde, bei rebeli ist die Tendenz zu dunkel bestäubten Adern von der Saumbinde flügeleinwärts auf rund 1/3 der Flügellänge zu bemerken.

Die Blaufärbung der ist bei alcon und rebeli auch zeichnungsmäßig verschieden, nicht nur in der Häufigkeit des Auftretens. Bei alcon ist die Blaufärbung, wenn sie (hier bei etwa 10–20 % der Exemplare) auftritt, ähnlich einem radialen Wisch, vor allem am Vorderflügel. Bei rebeli ist meist der ganze Flügelbereich blau unterlegt, besonders am Hinterflügel bis zum Saum, dem ein dunkles Zeichnungsmuster überlagert wird. Sehr schön in der Abb. 2 zu sehen, welche eine Reproduktion der Abbildung 2 der Urbeschreibung von HIRSCHKE 1904 darstellt. Unmittelbar vor dem Saum besteht die Tendenz zu hellen Flecken.

In der Sammlung der Abteilung für Zoologie am Landesmuseum Joanneum in Graz befinden sich nur zwei und ein einziges von M. rebeli, übrigens korrekt ausgeschildert. Das trägt die Etiketten „Hochschwab“ und „coll. Ronnicke“, aber kein Datum. Paul Ronnicke lebte von 1867 bis 1932 (HABELER 1965) und pflegte viele Kontakte mit anderen Sammlern. Seine Sammlung wurde 1938 vom Joanneum angekauft und bildet die Grundlage der Sammlung Lepidoptera. Das Exemplar sieht der Abbildung 2 bei HIRSCHKE 1904 so ähnlich, sodass das nicht weiter bezeichnete Exemplar in der Sammlung des Joanneum vermutlich der Typenserie entstammt. Die Abb. 3 stellt dieses Tier aus der Sammlung des Joanneum der Abbildung in HIRSCHKE 1904, in Abb. 2 reproduziert, gegenüber. Es ist wohl klar, dass die Reproduktion des 104 Jahre alten Stichs nicht jene Leuchtkraft des Blau aufweist, wie sie die heutige Fototechnik liefern kann.

Die alcon-Fundstelle Fuchswiese gibt es nicht mehr. Sie wurde 1979 trotz verzweifelter Bemühungen um ihre Bewahrung mit Fichten aufgeforstet und mitsamt ihrem unwiederbringlichen Bestand vernichtet. Diese Bergwiese war älter als der umgebende geschlossene Wald und beherbergte höchstrangige tagaktive Arten.

Wenn nun nachfolgend die Bezeichnung „alpine rebeli“ wiederholt verwendet wird, dann deshalb, um diese verbal deutlich von der irrtümlich mit rebeli bezeichneten alcon-Ökotype der steirischen Trockenhänge zu unterscheiden. Für letztere, von den alcon der Feuchtwiesen morphologisch in der Tendenz der abdominalen Färbung der zu unterscheiden, kann ich kein Argument finden, sie nicht bei alcon zu belassen.

Unterschiede in der Bionomie allein rechtfertigen noch nicht den Artstatus (HABELER 1985). Es gibt auch keine Ähnlichkeit mit xerophila BERGER, 1946. Nach Informationen durch Herrn Stane Gomboc (Kranj, Slowenien) haben die genetischen Untersuchungen der Ökotypen von alcon keine greifbaren Unterschiede gebracht. In die gleiche

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