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«Christian Ramp Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat) Marine Zoologie Fachbereich ...»

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Population Dynamics and Social Organisation of

Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) – a

Long-Term Study in the Gulf of St. Lawrence,

Canada

Christian Ramp

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades

eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat)

Marine Zoologie

Fachbereich Biologie / Chemie

Universität Bremen

Juni 2008

Our ideas must be as broad as Nature

if they are to interpret Nature.

Sir Arthur Conan Doyle

1859-1930

Abstract

Abstract

The stock of humpback whales in the Gulf of St. Lawrence (GSL) was severely depleted by whaling in the 18th and 19th century and started to recover later in the 20th century than other stocks in the North Atlantic. A long-term study of humpback whales by the ‘Mingan Island Cetacean Study’ in the GSL, using photo-identification and biopsy techniques, started in 1980 and is still ongoing. The data set from 1980 to 2005 was evaluated in this thesis to estimate population parameters, such as sex ratio, calving rates, survival rate and population trend for this stock for the first time. The estimates were compared with other populations and stocks, and used to assess the current conservation status of humpback whales in the GSL.

In the summer months, probably two different stocks of humpback whales were exploiting the GSL waters. While some animals from the Newfoundland/Labrador stock were mostly migrating through the northern Gulf on the way to their final summer destination further north, the GSL animals remained in the Gulf most of the summer. The GSL stock was still maturing, as documented by the growing number of sexually mature females and calves, and by an increasing average age. There were some considerable differences in population parameters between the GSL and other feeding stocks, notably that of the Gulf of Maine. The sex ratio in the GSL became more female-biased over time (2:1), in contrast to the observed male-biased sex ratio at birth, whereas parity is assumed for humpback whales stocks. Despite a low reencounter rate of calves, the GSL was stock was growing, faster for females (population growth rate 1.051) than for males (1.026). Females turned sexually mature later (around age ten) in the GSL and had calves less frequently (3.5 years) than Gulf of Maine females (5 years and 2.4 years, respectively). The lower reproductive output was accompanied by an elevated survival rate of adult females (0.992 compared to 0.971 for males). This is the first study presenting evidence of a male-biased mortality, most likely caused by the increased costs of reproduction due to intense mate competition and prolonged residence time on the breeding grounds.

Most polygynous mammals exhibit a male-biasedsexual-size dimorphism (SSD), which is often correlated with an elevated male mortality. In all Mysticeti species the SSD is reversed, which led to the hypothesis that SSD is decoupled from mortality in humpback whales and perhaps in all baleen whales.

–  –  –

In contrast to previous studies, the analysis of the social organisation of humpback whales in the Gulf of St. Lawrence revealed that animals engaged in longer-term associations, lasting from several days to weeks, some even formed bonds over multiple-season. Mature females without calf were the only age-sex class forming these long-term associations, lasting on average three, and in the extreme six years.

Their preferred associate was usually another female of similar age. The reason for this group-forming behaviour remains unclear, but feeding cooperation seems to be the most likely reason for such associations. Males showed an increased gregariousness towards fall, indicating more interest in the opposite sex, as the breeding season approaches. Whether the stable associations between mature females was correlated with their higher survival rates, and thus indicating an increase in fitness, remains speculative and requires further confirmation.

The analysis of population parameters over the 26-year period elucidated that longterm studies are required to obtain precise estimates, especially for small populations such as depleted stocks of large whales. The female-biased survival rate only became apparent after analysing long time spans of the available data. On the other hand, more years of data increased the bias, especially due to transients and required a more complex model structure. Long-term studies may also be impacted by environmental changes. Over the course of this study, humpback whales entered and left the study area approximately two weeks earlier, indicating a potential temporal shift of their prey distribution. Future studies need a flexible sampling protocol to cope with such changes. The considerable differences between the GSL and other feeding grounds, especially the Gulf of Maine, show the problem of applying population parameters of whales from one area to other regions. This may create a serious risk of incorrect conservation and management decisions.

The Gulf of St. Lawrence stock of humpback whales is increasing and there is currently no evidence of any specific threat hindering this slow recovery. However, the stock has to be monitored continuously to address the growing human impact on their habitat in the GSL. The Jacques Cartier Passage in particular, with the highest concentration of cetacean biodiversity and its importance for humpback whales, might require a special status in future management plans for the Gulf.





ii

Zusammenfassung

Zusammenfassung Der Bestand an Buckelwalen im Golf von St. Lorenz wurde durch den Walfang im

18. und 19. Jahrhundert erheblich reduziert und erholte sich, verglichen mit anderen Nordatlantikpopulationen, erst relativ spät gegen Ende des 20. Jahrhunderts. Seit 1980 werden Fotoidentifikations- und Biopsiedaten von Buckelwalen im Rahmen einer Langzeitstudie der „Mingan Island Cetacean Study“ erhoben. Für die vorliegende Dissertation wurden die Sichtungsdaten von 665 Individuen bis einschließlich 2005 ausgewertet. Zum ersten Mal konnten Kennzahlen, wie Geschlechterverhältnis, Kalbungsintervalle, Überlebensrate und Populationstrend für die untersuchte Population ermittelt werden. Die Ergebnisse wurden mit den Daten anderer Bestände verglichen, um den Zustand der St. Lorenz-Population bewerten zu können.

In den Sommermonaten kommen Buckelwale vermutlich zweier Subpopulationen in den Golf von St. Lorenz. Während Teile der Neufundland-/Labrador-Subpopulation Anfang des Sommers durch den nördlichen Golf auf dem Weg in ihre weiter nördlich gelegenen Futtergründe ziehen, verbleibt die sogenannte St. Lorenz-GolfSubpopulation (GSL) den größten Teil des Sommers im Golf. Über den gesamten Untersuchungszeitraum stieg neben der Anzahl der geschlechtsreifen Weibchen auch die Anzahl der Kälber und das Durchschnittsalter aller Tiere an. Dies zeigt, dass der Wiederbesiedlungsprozess anhält. Darüber hinaus wiesen einige Populationsparameter erhebliche Unterschiede zu anderen Populationen auf, besonders zu der aus dem Golf von Maine. Im St. Lorenz verschob sich während des Untersuchungszeitraumes das Geschlechterverhältnis zugunsten der Weibchen (2:1), wohingegen mehr Männchen in die Population geboren wurden. Das Geschlechterverhältnis gilt generell als ausgewogen. Im St. Lorenz bekamen die Weibchen ihr erstes Kalb später (10 Jahre) und hatten seltener Nachwuchs (alle 3,5 Jahre) als die Tiere im Golf von Maine (5 Jahre bzw. 2,4 Jahre). Der GSL-Bestand wuchs, trotz der geringen Wiedersichtungsrate von Kälbern, und zwar schneller für Weibchen (Wachstumsrate 1,051) als für Männchen (1,026). Die geringere Reproduktion der Weibchen ging mit einer höheren Überlebenswahrscheinlichkeit einher (0,992 verglichen mit 0,971 für Männchen).

iiiZusammenfassung

Erstmals stellt diese Untersuchung eine erhöhte Mortalität bei männlichen Buckelwalen fest. Männchen investieren mehr in die Reproduktion, da sie sich länger in den Paarungsgebieten aufhalten und sich dort heftige Kämpfe um die Weibchen liefern. Bei den meisten polygamen Säugetierarten werden Männchen größer als Weibchen. Dieser Größendimorphismus ist häufig mit einer erhöhten Mortalität der Männchen verbunden. Bei Bartenwalen sind jedoch die Weibchen größer, was zu der Hypothese führte, dass Mortalität und Größendimorphismus bei Buckelwalen, und eventuell bei allen anderen Bartenwalen, nicht gekoppelt sind.

Die soziale Struktur der Buckelwal-Population im St. Lorenz war stärker von längerfristigen Verbindungen geprägt als bisher angenommen. Obwohl viele Paarungen kurzlebig waren, gingen besonders adulte Tiere Verbindungen ein, die von Tagen bis zu mehreren Wochen dauerten. Adulte Weibchen ohne Kalb wurden über mehrere Sommer hinweg zusammen gesichtet. Diese Verbindungen dauerten im Schnitt drei und maximal sechs Jahre. Der bevorzugte Partner war meistens ein Weibchen gleichen Alters. Warum nur Weibchen diese Langzeitverbindungen eingingen, blieb ungeklärt, wobei eine Kooperation bei der Futtersuche als die wahrscheinlichste Erklärung angenommen wird. Männchen waren gegen Ende des Sommers geselliger als zu Beginn, was als Anzeichen der beginnenden Paarungszeit gedeutet wurde.

Ungeklärt blieb, ob das in dieser Studie beobachtete Sozialverhalten der Weibchen mit der geringeren Mortalität in Verbindung stand. Diese neuen Ergebnisse werfen die Frage auf, ob Weibchen aufgrund dieses Sachverhalts ihre Fitness steigern konnten.

Langzeitstudien sind ein wichtiges Instrument, um Kennzahlen zu ermitteln. Dies gilt besonders für kleine Populationen, wie für die durch den Walfang stark reduzierten Großwale. Die höhere Überlebenswahrscheinlichkeit der Weibchen wurde erst nach vielen Beobachtungsjahren nachweisbar. Allerdings wurden die Analysen über den Untersuchungszeitraum komplizierter, besonders durch den steigenden Anteil von Tieren, die nur einmal oder selten durch das Untersuchungsgebiet wanderten. Darüber hinaus müssen Langzeitstudien wechselnde Umwelteinflüsse berücksichtigen.

Während des Untersuchungszeitraums erreichten und verließen Buckelwale das Untersuchungsgebiet jeweils zwei Wochen früher. Dies könnte unter Umständen durch eine zeitliche Verschiebung des Beutetiervorkommens verursacht worden sein.

iv

Zusammenfassung

Die Datenerhebung zukünftiger Studien sollte flexibel angelegt sein, um solchen Veränderungen Rechnung zu tragen. Die aufgezeigten Unterschiede zwischen den Buckelwalpopulationen verdeutlichen die Problematik, Populationsparameter von einem Bestand auf andere zu übertragen, da dies zu Fehlern bei Schutz- und Managementmaßnahmen führen kann.

Der Bestand an Buckelwalen im GSL wächst zur Zeit und es bestehen zur Zeit keine akuten Gefahren, die die langsame Erholung dieser Population vom Walfang beeinträchtigen. Trotzdem sollte der Bestand auch in Zukunft beobachtet werden, um neben den vielen noch ungeklärten Fragen zur Populationsbiologie die wachsenden Einflüsse menschlicher Aktivitäten (Schiffsverkehr und Fischerei) auf den Bestand zu untersuchen. Speziell die Straße von Jacques Cartier mit der höchsten Diversität von Walarten und ihrer Bedeutung für Buckelwale, sollte in zukünftigen Managementplänen unter besonderen Schutz gestellt werden.

–  –  –

Abstract

………………………………………..………………………..……….……. i Zusammenfassung …………………………………………………………..……..… iii Outline of publications ……………………………………………………………… xiv Chapter 1 Introduction ……………………………………………………………….. 1 1.1.1 Background………………………………………………………………. 1 1.1.2 Objectives…………………………………………………………….….. 2

1.2 The humpback whale………………………………………………………….... 3 1.2.1 Systematic and morphology……………………………………………… 3 1.2.2 Distribution and migration………………………………………………. 4 1.2.3 Population dynamics……………………………………………………... 5 1.2.4 Social Structure and behaviour…………………………………………... 7 1.2.5 Humpback whales and humans………………………………………….. 8 1.2.6 Humpback whales in the North Atlantic………………………………… 9 1.2.6.1 Summer feeding grounds…………………………………………. 9 1.2.6.2 Winter breeding grounds…………………………………………. 10 1.2.6.3 Distribution and migration……………………………………….. 11 1.2.6.4 Past and present population size…………………………………..12

1.3 Study area, design and individual recognition of animals……………………... 13 1.3.1 Study area.………………………………………………………………. 13 1.3.2 Data collection and data set……………………………………………... 14 1.3.3 Analysis of individually marked animals……………………………….. 15

1.4 Thesis overview………………………………………………………………... 17

1.5 References……………………………………………………………………… 19 Chapter 2: Post-whaling population dynamics of humpback whales (Megaptera novaeangliae) on a North Atlantic feeding ground – the Gulf of St. Lawrence, Canada

2.1 Abstract………………………………………………………………………… 29

2.2 Introduction…………………………………………………………………….. 29

2.3 Material and methods……………………………………………….…………. 33 2.3.1 Research areas…………………………………..………………………. 33 2.3.2 Data collection………………………………………………………….. 33 2.3.3 Analysis and definitions………………………………………………….34

viiContents



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